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本文刊登于《医学与哲学》 1998；19（2）：62~67。但在刊登前已被编辑删去不少文字，为便于理解，此处仍为刊出前的原稿。
是RNA创建了生物界
山东肥城矿业集团中心医院 周慕瀛（邮编271608）
摘要：复制原理的价值在于能告诉我们：任何一个物质复制系统的根源物质是自复制物质。所以一旦人们的知识丰富到足以认清RNA（而DNA却不）是自复制物质时，那么被人们称为“蛋-鸡”之谜的核酸-蛋白质 物质复制系统启动之谜也就到了被解开的时候了。本文得到的重要结论有：所谓的“遗传信息”原发在RNA+上；由一些特殊的RNA+分子能组成自复制集团（∑RNAs+）从而使RNA成为能自复制物质；∑RNAs+自复制时先制出二类工具：一类是信息工具——RNA- 或DNA，是供存储RNA+信息而成为复制RNA+时的模板（cRNA或 cDNA）的，另一类是实用工具——蛋白质，首先是合成核酸所需的各种多聚酶；二类工具齐全后，∑RNAs+便可实现复制；核酸-蛋白质复制系统（含RNA+、RNA--蛋白质系统及RNA、DNA-蛋白质系统）的形成是RNA+自复制的自然结果。凭借上述结论本文成功地将RNA创建生物界的简要历程纲要（生物诞生，各种RNA入股自复制集团，基因组形成并取得信息独立地位，双链DNA出现并终于成为基因组存在的绝对优势形式，程序性调控周期形成的必然性）作了勾画。
关键词；RNA 复制物质 核酸-蛋白质系统 生物起源
导言：很多人说起过RNA世界，但他们说的是一个遥远的，没有蛋白质的世界。但是我今天说的由RNA创建的含蛋白质的世界是指当今生物界。这个世界通常被认为是DNA世界，或者是DNA/蛋白质世界，而不是RNA世界[1~10]。本文想证明的是：所谓的DNA世界真正的主人是RNA，也就是说它其实是RNA世界，DNA只是RNA的一种工具。
不少学者早就猜想RNA是生命起源的主角，主张DNA及蛋白质都不是起源物质并都源起于RNA，更有甚者，在RNA具有酶活性被发现[11-12]之后，人们更明确指出“自复制分子应当具有两大功能：（1）能把自己译成遗传密码，（2）能充任（或制出）复制酶”[9]。在Noller HF等发现rRNA能催化肽键形成[13]以及Piccirilli JA等发现ribozyme能为tRNA建、拆氨基酰酯键[14]后，Waldrop MW 及Pace NR都已承认：RNA能制出蛋白质（记住，各种复制酶都是蛋白质）[10、15]并且清楚地指出：“只有RNA已知是能为自己复制提供化学手段的”[15]。所有这些认识理应导致却没有导致人们得到逻辑的结论：RNA在今天依然是主角，而DNA与蛋白质只是RNA的二种工具。
究其原因，我想不能不归咎于基因、DNA、中心法则在人脑中传统地占有太强的优势，使得人们对当今所谓的“DNA世界”不敢产生任何怀疑，对颠倒DNA-RNA的主从关系不敢产生任何想象。
当然，现实的原因是：没有总结出其构筑单体须经选择的聚合物制造法则以及没有认识复制原理，因为缺乏前者会使人们失去判定生物性多聚物自复制的标准，没有后者则会使陷入“蛋-鸡”怪论里的人们难以清醒。
1 生物界是由RNA创建的这一命题的论证
1．1 大前提：任何物质复制系统都是由（某一或某些）自复制物质创建的，或者说自复制物质是任何一个物质复制系统的创建者，此即为复制原理。
复制原理早在14年前已由笔者论证[16~19]。其原理很简单，任何一个物质系统S如果能自复制的话，那么造成这一制造的制造者要么是系统S全体，要么是系统S的局部。如果是S全体，则S是自复制物质（因为S能制造S）；如果是S局部，设为AX，那么AX既能制造S，而S中就含有AX，可见已必定制造了AX，所以AX是自复制物质。还可用以下方法证明：
设：系统S由n种物质（A）组成，n为正整数，
即S含A1、A2、A3……An
且已知S能制造S，但不知由S中哪种或哪几种A负责制造的。或者说S中能制造S的物质设为AX（则AX就其可能性而言可以是某一种A，也可是某二种A、或三种A……甚至是全部n种A）。
求证：AX能制造AX（即AX是自复制物质）
证明：设S中除去Ax 后其余的物质为Ay，即S=Ax+Ay
也即当Ax=某1种A时，Ay=余下的（n-1）种A，
Ax=某2种A时，Ay=余下的（n-2）种A，
Ax=某3种A时，Ay=余下的（n-3）种A，
…… ……
AX =（n-1）种A时，Ay=余下的1种A，
AX =n种A时，Ay=0 。
已知Ax能制造S
即得Ax能制造（Ax+Ay）
故知Ax能制造Ax（以及Ax还能制造Ay）。
1．2 小前提：RNA是核酸-蛋白质物质复制系统中唯一能自复制的物质
1．2．1 制造特定核酸、蛋白质的方法
分子生物学告诉我们以下事实：
（A）制造特定DNA时，必须要有相应的模板及能在模板上排列好的单体（脱氧核糖核苷酸）之间建起3’、5’磷酸二酯键的“操作工人”——“合成工”。这又分二套方法：
（a）复制法：模板是cDNA，“操作工”是依赖DNA的DNA多聚酶[20]。
（b）逆转录法：模板是cRNA，“操作工”是依赖RNA的DNA多聚酶[21~23]。
（B）制造特定RNA时，也需要有相应的模板及能在模板上排好的单体（核糖核苷酸）之间建起3’、5’磷酸二酯键的“操作工”——“合成工”。也分二套方法：
（a）复制法：模板是cRNA，“操作工”是依赖RNA的RNA多聚酶[24]。
(b) 转录法：模板是cDNA，“操作工”是依赖DNA的RNA多聚酶[25~26]
(C)制造特定蛋白质时，同样需要模板及“操作工”。蛋白质的模板由相应的mRNA构成[27、28]，这与核酸合成（由类似的可以氢键联系的核酸作模板）很不同。所以合成蛋白质的“操作工”除了负责在单体（氨基酸）间建立肽键的“合成工”rRNA[13]之外，还须有把合适单体安装到模板正确部位的“安装工”tRNA[29~30]以及为tRNA装卸氨基酸的“装卸工”ribozyme[14]。其中关于rRNA是“合成工”及 ribozyme是“装卸工”的认识是5年前才获知的，正是它们使得我们终于得到如下结论：制造蛋白质的工具全部由RNA提供的。若没有这个结论，本文提出的命题就无法成立。
1．2．2 制造核酸、蛋白质的法则（见表1）：
表1 核酸-蛋白质系统内物质及所需制造工具
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工具 产品 |
模板 |
“操作工” |
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特定蛋白质 |
相应的mRNA |
rRNA、tRNA、ribozyme |
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特定DNA |
I 相应的cDNA |
依赖DNA的DNA多聚酶 |
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II 相应的cRNA |
依赖RNA的DNA多聚酶 |
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特定RNA |
I 相应的cRNA |
依赖RNA的RNA多聚酶 |
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II 相应的cDNA |
依赖DNA的RNA多聚酶 |
法则（A）：必须要有负责把单体原料聚合起来的“操作工”。这一点其实毫无新奇之处，因为在其它许多聚合物（如聚氯乙烯、纤维素）形成时也需要“操作工”（催化剂或酶）。
法则（B）：还必须要有分子模板，模板没有动作，是静止的工具。但模板对聚合产品的特定性却起着指示、规定的作用。这一点是新鲜的，因为制造聚氯乙烯、纤维素等其它聚合物时并不需要模板。
认识上述特别是第二条法则几乎化去了人类半个世纪的精力。今天回溯起来我们会发现人类太不善于思维了。其实早在了解到合成DNA的单体有A、T、G、C 4种，RNA也有A、U、G、C 4种，蛋白质甚至有20种（氨基酸）的时候，我们就该想到这一法则存在的可能性甚至必然性了。试想一下，那怕想制造只含10个单体的聚合物，DNA的品种就多达410超过一百万）种，RNA也一样，而蛋白质更多达2010；若没有模板，怎麽可能制造出特定的某种聚合物来？而制造哪怕由1000个单体构筑成的聚乙烯时其品种仍只有11000，即一种。也就是说，模板的必要性是由构筑单体的多样导致可选择性所决定的。所以上述制造法则实际上是构筑单体须经选择的聚合物通用的制造法则。
1．2．3 RNA是自复制物质
根据1。2。2 RNA便可以成为自复制物质，因为RNA有能力依靠自己制造出复制自己所需的两种工具。首先集合一些分子组成原发自复制分子集团。RNA自复制的途径有二条，一条是把自己分子的信息输送给RNA，这需要“操作工”依赖RNA的RNA多聚酶并制出cRNA为模板；另一条是把自己信息输送给DNA，那需要“操作工”依赖RNA的DNA多聚酶及依赖DNA的RNA多聚酶并制出cDNA为复制RNA的模板。为此，原发自复制集团也分二类。第一类由制造依赖RNA的RNA多聚酶的mRNA、rRNA、tRNA、ribozyme为集团必备成员，可提供依赖RNA的RNA多聚酶及cmRNA、crRNA、ctRNA及cribozyme模板，依靠这些工具完成自复制。第二类由制造依赖RNA的DNA多聚酶的mRNA、rRNA、tRNA、ribozyme以及编码依赖DNA的RNA多聚酶的mRNA等为集团必备成员，可提供依赖RNA的DNA多聚酶、依赖DNA的RNA多聚酶以及各种cDNA模板，并由这些工具完成集团自复制。见表2：
表2 创建核酸-蛋白质复制系统的二大RNA自复制集团概况
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“集团” 分类 |
第I类“集团” （I ∑RNAS+） |
第II类“集团” （II ΣRNAS+） |
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“集团”的“董事们” |
rRNAS、tRNAS、装拆氨基酰酯键的ribozymes，为依赖RNA的RNA多聚酶编码的mRNA |
rRNAS、tRNAS、装拆氨基酰酯键的ribozymes，为依赖RNA的DNA多聚酶编码的mRNA、为依赖DNA的RNA多聚酶编码的mRNA |
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模板（信息储存器） |
RNA- |
DNA（首先是DNA-） |
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“操作工” |
依赖RNA的RNA多聚酶（RNA复制酶） |
依赖RNA的DNA多聚酶（逆转录酶）及依赖DNA的RNA多聚酶（普通转录酶） |
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多聚物产品 |
RNA、蛋白质 |
DNA、RNA、蛋白质 |
表中所列“董事”都是生物界序列最古老、最保守的RNA，它们有多长历史，生物界才有多长历史。
1．2．4 蛋白质不是自复制物质
尽管蛋白质作为生物体结构材料性能优良、品种繁多，作为有机催化剂它更是多才多艺。但想充当创建者或自复制者，它是无望的。核酸-蛋白质系统的三种物质它全部制造不了。虽然蛋白质可以为制造核酸提供“操作工”（各种多聚酶），但无法提供摸板（cDNA及cRNA），所以它毕竟没法独力制造核酸，也就没法制造复制自己所需的工具。更可悲的是蛋白质的制造完全由RNA包办，这使它沦为RNA的奴隶或工具。蛋白质很像文明社会中的物质文明产品（各种机器、建筑物、生活用品等），它们品种繁多、性能良好，但是全都是由文明人创造的。它们没有独立的地位，它们是人类的工具或奴隶。
1．2．5 DNA也不是自复制物质
自从DNA双螺旋分子模型被提出[31、32]以来，人们一直误认为DNA是自复制物质。今天当我们认识了构筑单体有选择余地的聚合物制造法则之后，这种误解该结束了。无论集合多少DNA分子都无法像RNA那样组成自复制分子集团。DNA可充当复制自己的cDNA（或cRNA）模板的模板（故而它像照片或图纸，具有可拷贝性也即信息的可传递性。这与蛋白质复出很不一样，蛋白质对自己的模板没有规定作用，没有可拷贝性，它的复出需其模板mRNA重新出现），但仅此而已。DNA不能制造蛋白质，这就完了。它因此就不能提供“操作工”——多聚酶，于是它也就无法利用自身可拷贝性而制出模板cDNA或cRNA。DNA就像照片一样，不仅自己不提供复制的“操作工”，而且自己的模板——负片也要靠“操作工”拷贝。DNA与照片都属被动复制。但信息可保持连续性。
在一个物质（如核酸-蛋白质）复制系统中，任何物质若不能自复制，便一定是被复制的。也即若不是创建者，就只能是被创建者。由于碱基互补允许RNA与DNA可互为模板，所以DNA可以充当贮存RNA信息的工具。DNA酷似文明社会中的书籍——人类知识宝库（包括百科全书、视听资料、电脑资料、图书馆）。很难想象，今天人类若丢失全部书籍，明天将如何生活。书籍是人类发展的致命工具，但它仍是工具。一种物质是自复制或被复制是决定其主仆地位的关键。RNA与DNA的根本分歧点就在谁能制造蛋白质。所以我们应该把（mRNA、rRNA、tRNA、ribozyjme）制造蛋白质的性能视为RNA的根本活性，把无能制造蛋白质视为DNA的根本惰性。一切蛋白质的功能应视为RNA性能的延伸。
1．3 结论：生物界特有的核酸-蛋白质物质复制系统是由RNA创建的，是RNA创建了生物界。
2．RNA创建核酸-蛋白质复制系统的历程纲要
2．1 生物诞生
无论是I类∑RNA+s或II类∑RNA+s，当“集团”“董事”们齐全后，在原料、能量、反应条件齐备的原始汤里，自复制便会开始。第一步是为自复制提供“操作工”，即I类ΣRNA+s制出依赖RNA的RNA多聚酶，II类ΣRNA+s制出依赖RNA的DNA多聚酶及依赖DNA的RNA多聚酶。第2步上述“操作工”以各自的∑RNA+s为模板，I类的制出∑cRNAs（即∑RNA-s），而II类的制出ΣcDNAs（即ΣDNA-s）来，这些产品是“集团”自复制的另一种工具，即自复制模板。第3步，既然自复制模板及“操作工”齐全，∑RNA+s便可实现自复制。即依赖RNA的RNA多聚酶以∑RNA-s为模板复制出I类∑RNA+s来，而依赖DNA的RNA多聚酶则以∑DNA-s为模板复制出II类∑RNA+s来。当新的∑RNA+s制出后，如果环境允许，那么新的一轮复制就又开始。所以复制必然意味着周期。因为新的主体与老的主体自然性质相同，老主体能如何工作，新主体也能如何工作。参看式①及式②：
2
①
I
ΣRNA+s
1 RNA复制酶
I ΣRNA-s
3
2
②
II
ΣRNA+s
1
逆转录酶与普通转录酶
II ΣDNA-s
3
式中把“集团”中mRNA，rRNA，tRNA，ribozyme定为正链，这些RNA上的信息是具有原发功效的（如mRNA可为蛋白质之模板，rRNA可出力建立肽键，tRNA有安装氨基酸功能，ribozyme有装卸氨基酸作用），故为“实效信息”。而把与它们互补的cDNA或cRNA定为负链。在RNA-或DNA（不论正链或负链）上的信息是不具“实效”的，应称为“储存信息”，这种信息只有再输给RNA并又成为单个功能分子如mRNA、rRNA、tRNA、ribozyme等时才会重新具有实效。式中的RNA-或DNA不是别的，正是基因论中的基因（DNA-在高等生物遗传中按孟德尔定律分配）。或者说，基因不是别的，基因是RNA+实现自复制所必备的模子。显然，基因无实效，基因不具有控制形状（即制造蛋白质或多肽）的主动能力；但是具有规定性状的静止约束力，也即模板或兰图作用。把RNA-及DNA统一为基因后，式①，式②可统一成式③：
2
③
ΣRNA+s
1
“操作工”
Σgenes(即模子)
3
式③的成立标志着今日地球（含蛋白质的）生物最早祖先的诞生。生物的核酸-蛋白质复制系统从此开工了。
原始汤早已消失了，所以原始生物已失去生存环境，只能进入细胞内营寄生生活。因为细胞内像原始汤一样有着原料，能量及各种必要条件。除去逆转录病毒之外所有今天的RNA病毒都是第I类集团原始生物的孑遗。其中最简单的就是诸如MS2，Qß这样的RNA噬菌体。MS2及Qß 都已丢失了其RNA+s中的各种rRNA，tRNA及装卸氨基酸的ribozyme，因为这些RNA+都能在宿主体内找到（若设想MS2及Qß在原始汤里的祖先也像如今的MS2，Qß一样其复制酶由α、β、γ、δ4种多肽组成[33]，那么现代MS2及Qß只保留为ß链编码的mRNA了，其它的mRNA省去了，因为α、γ、δ多肽在宿主体内已经有了）。但是MS2及Qß却又新添了编码A蛋白及外衣的mRNA[33、34]。这是寄生生活的需要：若没有A蛋白与外衣，这些噬菌体将难以进入宿主细胞且很容易遭破坏而降解。
逆转录病毒则是第II类“集团”原始生物在今天的孑遗。此外还有嗜肝DNA病毒及花椰菜花叶病毒。它们有着与逆转录病毒一样的复制周期，只是周期启动点（零时相）设在DNA端（见式④）。
3
④
ΣDNA-s
逆转录酶与普通转录酶
1
II ΣRNA+s
2
式④只是式②的变通，复制三步骤的实质未变。就像钟表本质未变，但把6点钟算作0点一样。出于与MS2、Qβ等同样的理由，宿主细胞已经存有的RNA+（包括编码普通转录酶的mRNA）在如今存活的第II类“集团”的病毒那里也都被省略了，而为寄生所必需的新的RNA+，如为外膜（env）及核心蛋白（gag）编码的mRNA则又添上了。
2.2 各种RNA入股自复制集团（∑RNA+S）
RNA自复制集团一旦建成，其它外源RNA便获得了被复制的机会。因为RNA（当然它们应具有可供多聚酶识别的序列）都有以自身为模板让多聚酶制出相应cRNA或cDNA的基础，也即复制只缺“操作工”，而“操作工”已为∑RNA+s所制出。这就是说，外源RNA从此可有机会入股RNA+s了。虽然机会对所有RNA是等同的，但事实上自然选择的结局只有一种：任何对巩固或加强“集团”自复制无所帮助的RNA都不会被接纳，即使接纳了也终于会被淘汰。换句话说，终于被接纳的每一个RNA都是有助于巩固或加强“集团”自复制的。例如噬菌体MS2的编码A蛋白及外衣的mRNA，前已述及，它们对MS2是非常有用的。反之，假设这二个mRNA是无用的，那么省略这二个mRNA的变种MS2（其病毒RNA长仅1.7kb）将比现存的MS2（其vRNA长达3.6kb）有更强的生命力。在原料、能量等条件只够复制2kbRNA的环境里，前者能实现复制，而后者则不能；在原料、能量充裕的条件下，前者扩增量是后者的二倍还多，而且vRNA被降解的可能性前者比后者小得多。所以经过长期的生存竞争，前者存活后者淘汰是必然的。从MS2编码A蛋白及外衣的mRNA一直到人类的编码血红蛋白或胰岛素的mRNA，进入“集团”的外源RNA数以万计，但是进入的机理是一致的。
根据已知“集团”“董事”，即rRNA（rRNA序列的某些部分在广泛生物种类里实际上是不变的[35]）、tRNA、建拆氨基酰酯建的ribozyme、为各种多聚酶编码的mRNA品种并不很多的事实，可以推断创建生物界的“集团”品种并不很多。它们在漫长的岁月里在各自的环境里搜集了不同类的、不同总量的外源RNA（主要是mRNA）而造就了生物界里所有各不相同的生物；并且使生物从身体无边界包围的原始状态发展到细胞形成，又从单细胞生物发展出多细胞机体，直至人类问世。
根据上述进化历程及当今病毒界现实，我们推断：细胞生物诞生在原始汤消失之前。否则在原始汤消失时，原始的前细胞生物将绝迹，从而细胞生物也失去其进化的前提故无法产生，那么就不会有延续至今的生物界。
2．3 基因组的形成
当原始生物在原始汤里制造基因（RNA-或DNA）时，并不存在某种化学力量阻止其把2个、3个甚至更多个基因记录在同一条RNA-链或DNA链上。也就是说，多基因长链RNA-或DNA会很快出现。而基因与mRNA、rRNA等活性分子不同，它无须以单个基因为贮存信息的必要条件。也就是说多基因长链RNA-或DNA并不妨碍其模子作用。相反，在进化途中，多基因长链比单基因短链更具优越性。特别在原始汤里，多个单基因短链远比多基因长链易于丢失及重组，彼此也很难排定一个固定的被转录顺序，对生物保持稳定的复制周期很不利，难以形成固定的生物物种。所以多基因长链乃是生物进化的必由之路。无法想象，人类的基因若全由单基因短链组成，还会有稳定的人种可言。也就是说，经历一段竞争时期（其时多基因长链与单基因短链并存）之后，每种生物的基因必定都会固定在1条、2条、3条或若干条多基因RNA-或DNA长链上，那就是每种生物的基因组。
2．4 复制周期的形式变动及基因组取得信息独立性
基因组成立之后，式③变动为式⑤，甚至式⑥：
⑤ ΣRNA+s “操作工 ” 基因组（⊕G）
⑥
G
⊕G
基因组以符号⊕G代表，意为正版基因组；而与其互补的多基因正链RNA或DNA组则为负版基因组，符号为G。在式⑤中，周期是在ΣRNA+S及基因组之间运转，也即下一代机体的新基因组仍由ΣRNA+S充任模板而制得，所以基因组在信息上仍对ΣRNA+S有依赖性。而在式⑥中，ΣRNA+S已不再充任模板，周期只在⊕G与G之间循环了。在化学实践中，以⊕G为模板制得G是不困难的，而再复制⊕G若以G为模板则远比以ΣRNA+S为模板更容易些。实际上当入股RNA越来越多时，靠ΣRNA+S为模板制得⊕G就愈来愈困难了，若想使每一次制造的⊕G都与上一周期的⊕G保持一致那简直不大可能。所以，进化的结局必然是式⑥替代式⑤，这意味着基因组完全成为独立的信息源，不再对ΣRNA+S有依赖，信息只在⊕G与G之间循环了。这与人类知识是类似的。当牛顿力学已记录在书上后，这些知识已具有信息独立性，它们不再依赖牛顿了，今后只需人们把这些信息在书本及版本之间往复翻版流传就行了。ΣRNA+S在信息功能交付基因组流传之后，就只留下“操作”任务了。所以从此自复制周期像式⑦所示，有了两个层次：外层是⊕G与G构成的信息循环，内层是ΣRNA+S制造“操作工”，以及“操作工”在模板上完成RNA自复制的动作循环或操作循环。
⑦
G
ΣRNA+s
“操作工”
⊕G
2．5 双链DNA作为基因组正负版并存形式的出现并终于占绝对优势
第Ⅱ类集团生物在进化至式⑦后会发生一种新情况，那就是该类生物的G可取二种形式，可以是RNA型的，也可以DNA型的，两型G并存的生物今天仍可见到，。在动物病毒里，逆转录病毒及嗜肝DNA病毒都是例证。逆转录病毒的病毒RNA（vRNA）本身是一种G（多基因正链RNA）。在病毒复制周期中，会出现双链DNA，其中之一（DNA-）是⊕G，而另一（DNA+）则是第二种G[23]。嗜肝DNA病毒的vDNA是双链的，也即DNA正、负版基因组⊕G，但在病毒复制周期中又会制造出RNA型的G（即多基因长链RNA+[36]）。在这二种病毒那里，DNA形式的G几乎是多余或浪费的。因为参与与（DNA-）⊕G作信息循环的只是RNA型的G而不是DNA型的G。显然信息若在DNA型G与DNA型⊕G之间循环其效果并不比在RNA型G与DNA型⊕G间循环差。而正、负版都是DNA就很容易造成双链DNA，这种形式的⊕G有明显优点：稳定、信息容量大、⊕G“印刷”一次就可完成模子复制——而在其它情况下往往要正、负版各翻版一次。所以，经历长期进化后，现代生物从最简单的细胞（甚至大多数DNA病毒也包括进去）起到最高级的人，双链DNA正、负版基因组并存已为所有生物都采纳的占绝对优势的模子保存形式。在这些生物中RNA型G已被废弃，逆转录酶也多已消失。
2.6 复制周期以因果事件连续并轮回出现作程序性调控的必然性
在基因组未形成前（见式③）生物全部基因的转录及翻译过程缺乏固定的模式化程序，是随机无定规的。但在基因组形成之后情况就变了。即使在最简单的噬菌体MS2那里也能看到固定的程序[37]。MS2的vRNA是RNA型的G，从5′端到3′依次是以下三个区域：A蛋白的mRNA，外衣（Coat）的mRNA以及复制酶（Pol）的mRNA。整个复制周期里的事件罗列如下：（a）第1个事件是G上外衣mRNA0进行翻译，它是前一周期末一事件（A蛋白mRNA受vRNA局部构成的束缚而不能翻译）的结果，又是后一事件（复制酶mRNA被翻译）的起因——因为它会把阻止复制酶mRNA进行翻译的一些氢键予以改变。（b）第2事件就是Pol的mRNA进行翻译，它又是下一事件的起因。因为复制酶被制出后马上会与vRNA的3′端CCCA序列相结合。（c）第3事件就是RNA-被制出，它又是第4事件的起因。（d）第4事件就是新的vRNA被制出，它又是第5事件的起因。（e）第5事件就是A蛋白的mRNA进行翻译，此时新生的vRNA还没有形成局部构形束缚。第5事件过后vRNA上局部构形束缚形成，这正是导致下一周期第1事件发生的起因。
所以噬菌体MS2展示的是一个全部事件以因果连续联系着并轮回发生而编就的程序性调控的周期。在历史上，A蛋白mRNA及外衣mRNA入股MS2是可以在vRNA上排列出各种组合顺序的：A—Coat—Pol、A―pol―Coat、Coat―A―Pol、Coat―Pol―A、Pol―A―Coat、Pol―Coat―A。但如今的MS2却都是A—Coat—Pol这一种顺序。一个连续而通畅的复制周期是生物生存的前提。其他顺序的MS2没有留存下来意味着它们或是不能形成这样的周期，或是虽形成周期但复制效益太低太难，不能与留存至今的那种顺序竞争。地球上生物已有千千万万，每一种生物基因组上的基因数达到千、万、十万，而适用于MS2上的原则则适用于一切生物。每一种生物基因组的形成过程同时是个自然选择过程。每一种生物，若不能建起其核酸-蛋白质系统复制周期的以全部事件因果连续联系并轮回发生而编就的调控程序的话，它就生存不下去。病毒学、微生物学、细胞学告诉我们，从病毒到细胞，从细菌到人类，每种生物的基因组都配有这样的调控其核酸-蛋白质复制系统的程序。所以式⑦较详细的表达应如图1所示[38]。
图1 生物程序性调控的核酸-蛋白质复制周期
图1中DNA代表基因组。DNA所在的圆环代表式⑦中的信息循环，式⑦中操作循环里的ΣRNA+s在图中已分解为ΣR1、ΣR2、ΣR3……ΣRK……ΣRN，而“操作工”则分解为ΣW1、ΣW2、ΣW3……ΣWK……ΣWn。
3 建议 世界上有能力的实验室开展以下实验会极有价值的：（a）人造原始生物的实验。所需材料是最简单的自复制集团ΣRNA+s（参照表2）及人造原始汤。（b）在上述实验基础上开展原始生物进化实验。应增添的材料是建立细胞所需的外源RNA。该实验的首期目标是人工建立最原始细胞。
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[38]图1最早由作者描绘于1992年寄交第17届国际遗传学大会（英国伯明翰1993.8）的中文论文：谁控制生命:p.36。